Жду новый пост

Серия «Генофонд народов Восточного Кавказа»

Аутосомный генофонд Восточного Кавказа

Положение 22 народов на графике анализа главных компонент

На графике анализа главных компонент четко выявляется 5 кластеров, которые показывают, что сходство аутосомных геномов народов Восточного Кавказа очень слабо сочетается с их языками.

Почти все кластеры включают народы, говорящие на языках не только разных ветвей, но даже разных лингвистических семей. Первая главная компонента четко делит исследованные народы на степные и все остальные, а вторая демонстрирует длинную цепь всех остальных геномов — от кубачинцев до курдов.

Дарго-лакско-андо-цезский кластер

В этот кластер вошли: кубачинцы, даргинцы, кайтагцы, лакцы, тиндинцы, цезы и гинухцы. Однако стоит отметить, что кубачинцы заметно отклонены от основного скопления, сильнее чем цезы и гинухцы.

Лезгино-аварский кластер

Объединяет представителей шести этносов из лезгинской и аварской ветвей нахско-дагестанских языков. При этом аварцы крайне неоднородны и разбросаны на графике вдоль всего лезгино-аварского кластера и уходят за его пределы к представителям дарго-лакско-андо-цезского кластера. А лезгины, наоборот, тянутся к татам и азербайджанцам Дагестана, тюрко-иранского кластера Дагестана.

Тюрко-иранский кластер Дагестана

Этот кластер объединил геномы ираноязычных татов с тюркоязычными кумыками и азербайджанцами Дагестана. При этом часть кумыков попадает в лезгино-аварский кластер, хотя в целом геномы всех трех этносов тяготеют к азербайджано-иранскому кластеру. Стоит отметить, что в Дагестане татов было принято записывать как «азербайджанцев», поэтому сходство геномов татов и азербайджанцев Дагестана не удивляет.

Азербайджано-иранский кластер

Кластер также объединил геномы тюркоязычных и ираноязычных народов, а именно карапапахов, азербайджанцев Азербайджана и Ирана с талышами, курдами, езидами и другими группами Ирана из предыдущих исследований). При этом карапапахи демонстрируют небольшой сдвиг в сторону народов Евразийской степи. А геномы туркмен демонстрируют своеобразный мост между азербайджано-иранским и степным кластерами. С другой стороны, положение грузин на графике связывает азербайджано-иранский и тюрко-иранский кластеры Дагестана.

Степной кластер

Объединил караногайцев Дагестана с другими степными народами Прикаспийской степи и Закаспия, а именно астраханских ногайцев с каракалпаками.

Карта на графике позволяет увидеть взаимодействие трех генетических пластов в ареале Восточного Кавказа. С юга распространяется влияние Ирана, захватывающее весь Азербайджан и проникающее в Дагестан вдоль берега Каспийского моря. А Дагестан в свою очередь сохраняет генетическое своеобразие автохтонного населения восточной окраины Северного Кавказа, тогда как с севера отмечено более позднее влияние евразийской степи. При этом эти три генетических пласта слабо связаны с тремя языковыми семьями на которых говорят исследованные народы.

Вклад предковых компонент (ADMIXTURE) в генофонды народов Восточного Кавказа

В работе из всех возможных моделей от 2 до 20 предковых компонент наиболее информативными, по мнению учёных, оказались модели с 3, 10 и 20 предковыми компонентами.

Модель 3 предковых компонент

Результаты моделирования могут служить подтверждением гипотезы «трех пластов» генофонда Восточного Кавказа: оранжевый цвет, характерный для караногайцев, отражает гипотетический «степной» генетический пласт; зеленый цвет, ярко выраженный у курдов и ираноязычных иранцев, — «иранский» пласт; желтый цвет — «кавказский» пласт, преобладает в геномах народов Дагестана и, демонстрирует вклад кавказоязычного населения региона. В целом геномные профили предковых компонент соответствуют и кластерам в анализе главных компонент.

«Кавказский» вклад в геномах дарго-лакского кластера составляет 75%; в лезгино-аварском — чуть более половины генофонда; в тюрко-иранском — около трети, в азербайджанско-иранском — около 10%. По мере убывания «кавказского» пласта столь же резко возрастает «иранский»: 17%, 35%, 50%, 75%. «Степной» пласт оказывается мощным только в степном кластере (91%): у кавказоязычных народов он составляет всего 7–8%, а у тюркоязычных — 14–19%.

Модель 10 предковых компонент

При моделировании 10 предковых компонент для той же совокупности геномов наблюдается сохранение трех исходных предковых компонент («степной», «иранской» и «кавказской»). Однако их соотношение частично меняется за счет появления новых компонент — «нахской», которая преобладает у чеченцев, и «закавказской», составляющей у грузин более половины их аутосомного генофонда. «Нахская» предковая компонента забирает на себя в основном вклад от «кавказского» пласта, а «закавказская» от «иранского». При этом учитывая, что вклад «закавказской» предковой компоненты в геномы ираноязычного населения Ирана около 54%, что практически равно её вкладу в геномы самих грузин (58%), можно предположить, что она отражает древний западноазиатский пласт в генофондах Кавказа и Закавказья.

А новые компоненты, которые вносят небольшой вклад в геномы других народов, объединены в одну предковую компоненту - «Другие». К ним отнесены предковые компоненты малочисленных этносов (кубачинцев, цезов, гинухцев и тиндинцев), обычно отражающие близкородственные геномы в их пределах, а также особые варианты предковых компонент у части геномов татов и туркмен.

Модель 20 предковых компонент

При моделировании 20 предковых компонент, также появляются новые компоненты, которые отражают генетическое своеобразие народов даргинской и лезгинской групп, аварцев и лакцев. Из них наибольший вклад в геномы других народов Дагестана вносит «лезгинская» компонента, составляя треть генофондов дарго-лакского и аварского кластеров, половину лезгинского и пятую часть генофонда кумыков.

Однако появление в этой модели «лезгинской», «лакской» и «даргинской» предковых компонент, которые вписываются в общий «кавказский» генетический пласт, отраженный желтым тоном в предыдущих моделях под названием «кавказская» предковая компонента, даёт повод для его переименования в «дагестанский» генетический пласт, что более точно отражает его суть.

Три генетических пласта

Анализы различными дополняющими друг друга методами как гаплогрупп Y-хромосомы, так и аутосомного генофонда Восточного Кавказа выявляют наличие трех генетических пластов, из которых «иранский» связан с многочисленными волнами иранского населения, «степной» — с поздним влиянием популяций евразийских степей, а «дагестанский» — с древним населением, сформировавшимся в ареале современного Дагестана. Мощность каждого из этих генетических пластов варьируется в разных группах населения Восточного Кавказа, однако хорошо сочетается с географией.

«Степной» генетический пласт составляет основу генофондов многих народов Каспийского региона (астраханских ногайцев, каракалпаков, туркмен) и, хотя он ограничен только небольшим ареалом евразийской степи на севере региона, он затрагивает многие народы на значительном расстоянии. Однако максимума генофонда он достигает лишь у астраханских ногайцев и караногайцев. Тогда как в остальных геномах региона его вклад варьируется в пределах от 7% у народов Дагестана до 19% в популяциях Азербайджана.

«Иранский» генетический пласт у популяций Восточного Кавказа играет очень важную роль, распространяясь в регион с Иранского нагорья он прослеживается у всех исследованных народов Азербайджана, составляя три четверти генофонда и почти полностью растворяется среди народов Дагестана от лезгинских групп на юге и кумыков с татами в Прикаспии, к центру и северу, составляя в среднем около трети генофонда у народов Дагестана, если не считать ногайцев.

«Дагестанский» генетический пласт представляет собой древний генетический пласт, географически расположенный между другими пластами и составляет основу всех народов Дагестана, и в целом больше половины генофонда кавказоязычных народов от 52 до 100% (в среднем 66%), несмотря на то, что при увеличении числа предковых компонент практически у всех изученных народов Дагестана появляется собственная предковая компонента.

Стоит отметить, что Прикаспийский регион является перекрёстком и местом встречи всех трех пластов: у кумыков, азербайджанцев Дагестана и татов половину генофонда составляет «иранский» пласт, треть — «дагестанский» и около 15% «степной».

Генетика и лингвистика

В отличие от географии, связь между генетикой и языками очень слаба. В основном это обусловлено переходом на тюркские языки народов Восточного Кавказа (кумыков и азербайджанцев), во многом сохранивших при этом «дотюркский» генофонд.

Также заметно явное влияние окружающих народов и на геномы народов, сохранивших свой язык. Так, «дагестанский» генетический пласт у татов Дагестана достигает 38%, тогда как у других ираноязычных народов Восточного Кавказа (курдов, езидов и талышей) — всего 9%. Кстати у грузин, представителей картвельского языка, во всех моделях, менее 19 предковых компонент, генофонд в среднем на три четверти формируется «иранским» пластом.

Выводы

Три пласта генофонда Восточного Кавказа неодинаковы и, скорее всего, возникли в разные периоды истории популяций. Также взаимодействие этих трех генетических пластов обусловлено географическими особенностями региона и лишь косвенно связано с лингвистикой.

«Степной» пласт встречается только на севере региона среди караногайцев и отражает самую последнюю миграционную волну тюркоязычных народов из евразийских степей в средние века. А «дагестанский» с «иранским» образуют два противоположных полюса и вносят наибольший вклад в генофонд Восточного Кавказа.

«Иранский» пласт сформирован многочисленными волнами иранского населения в ареале Восточного Кавказа. Этот пласт показывает генетическое сходство азербайджанцев, табасаран и ираноязычного населения Кавказа с населением Западной Азии, что может быть связано с серией древних миграционных волн. Эта закономерность является результатом вклада гаплогрупп J2-M172 (×M67, M12) и R1b-M269, которые, возможно, были занесены в регион миграциями западноазиатских племен на протяжении всей его истории, в основном говорившим на иранском языке.

«Дагестанский» пласт отражает генофонд древнего населения Северного Кавказа. При моделировании большого числа предковых компонент у большинства народов Дагестана выявляется собственная предковая компонента, но все этносы Дагестана объединяет мощный общий древний генетический пласт. По данным анализа гаплогрупп Y-хромосомы он в значительной степени сформирован линией J1-Y3495 (6,5 ± 0,6 тыс. лет назад), появлению которой, возможно, предшествовало сокращение численности населения, за которым последовал её рост. Анализ филогеографии J1-Y3495 позволил проследить происхождение этой линии в центральной части горного Дагестана, от предкового населения, говорившего на пра-нахско-дагестанском языке. А раскол в генофонде около ~6 тыс. лет назад может быть связан с ростом популяции, рассредоточением сообществ и их длительной изоляцией в горах. Это подтверждается расщеплением этой гаплогруппы в популяциях аваро-андо-цезской ветви ~4-5 тыс. лет назад.

Помимо этого, одной из целей работы по анализу аутосомного генофонда был поиск таких групп этносов, которые могут надежно представлять Восточный Кавказ в евразийском масштабе. Два независимых метода указывают на необходимость включения четырех таких групп:

1) даргинцы и лакцы;

2) аварцы, лезгины, табасараны, агулы, рутульцы и цахуры;

3) кумыки, таты и азербайджанцы Дагестана;

4) азербайджанцы и талыши Азербайджана.

Их комплекс создает корректное представительство многообразия Восточного Кавказа.

Поскольку «степной» вклад геномов караногайцев в данном случае невелик, их геномы правильнее рассматривать в контексте генофонда евразийской степи или же ее каспийского сегмента.

Источники:

Балановская, Е. В., Горин, И. О., Петрушенко, В. С., Пономарёв, Г. Ю., Белов, Р. О., Почешхова, Э. А. и др. Роль кавказского, иранского и степного населения в формировании многообразия аутосомного генофонда Восточного Кавказа // Вестник РГМУ. 2023. №3. С. 36–45. DOI: https://doi.org/10.24075/vrgmu.2023.017

Вступление

Восточный Кавказ, который охватывает современные Дагестан и Азербайджан, является важным сухопутным мостом, соединяющим Европу с Передней или Западной Азией (далее буду употреблять термин — Западная Азия). Одним из путей через Кавказ является Большой Кавказский проход, прибрежная полоса которая проходит между горами Большого Кавказа и Каспийским морем от Дербента до Сумгаита. Эта территория была населена представителями рода людей, носителями олдувайской культуры, ещё около 2 миллионов лет назад.

А что касается людей современной анатомии, то древнее поселение Чох в нынешнем Дагестане является ключевым памятником культур мезолита, неолита и бронзового века, которые раньше существовали в горных районах Северо-Восточного Кавказа. Данные недавнего радиоуглеродного датирования свидетельствуют о том, что одомашнивание животных, выращивание сельскохозяйственных культур и изготовление керамики в этом регионе началось не позднее конца 7-го или начала 6-го тысячелетий до нашей эры.

Экономическое развитие в период неолита (земледелие и животноводство, появление керамики, ткачества, новых технологий камнеобработки) привело к быстрому росту населения и колонизации новых территорий. На территории современного Азербайджана развитые неолитические общества возникли на заре 6-го тысячелетия до нашей эры как преемники неолитических обществ Юго-Западной Азии. Открытие металлов в эпоху энеолита (~7 тыс. лет назад) стимулировало развитие технологий. Бронзовый век (6-4 тыс. лет назад) ознаменовался появлением новых методов обработки металла, экономическими и социальными изменениями, включающими социальное неравенство и племенные объединения, а также торговыми отношениями с населением Юго-Восточной Европы и Западной Азии. А уже в среднем бронзовом веке на территорию Восточного Кавказа прибыли кочевники из евразийских степей, привнеся в регион традиции курганных захоронений.

В VII–VI веках до нашей эры на юг региона через Дербентский перевал проникли ираноязычные скифы, которые образовали военно-политический союз, известный как Ишкуза, или Скифское царство, на землях современного Западного Азербайджана и Северо-Западного Ирана. Позже эта территория была присоединена к Мидийскому царству. В конце первого тысячелетия до нашей эры из союза племён в северной части региона возникло государство Кавказская Албания. У него была своя собственная письменность, и его население приняло христианство в IV веке нашей эры. Кавказская Албания в значительной степени состояла из автохтонных кавказских племен, говоривших на лезгинских языках нахско-дагестанской семьи, хотя ее господство распространялось и на некоторые иранские племена.

Территория современного Дагестана была колыбелью таких ранних государств, как Лакз, Табасаран, Кайтагское уцмийство, Сарир, Царство Гумик и др., возникших в первой половине 1-го тысячелетия нашей эры.

В течение первых нескольких столетий нашей эры на Кавказ прибывали другие иранские племена, включая сарматов, маскутов и алан. А Южный Кавказ подвергался набегам гуннов, савиров и хазар, приходившим с севера через Дербентский перевал в раннем средневековье (между концом IV и VIII веками).

В VII веке нашей эры север равнинного Дагестана был захвачен развивающимся Хазарским каганатом, в то время как юг региона был в составе государства Сасанидов с IV века.

В VII–IX веках Восточный Кавказ контролировался Арабским халифатом, который проводил агрессивную миграционную политику, приведшую к исламизации местного населения.

Вторжения тюркоязычных сельджуков, основателей могущественной империи, охватывающей Центральную и Западную Азию, а также Южный Кавказ, начались в XI веке, когда захватчики продолжали экспансию из Средней Азии на Восточный Кавказ, включая Дербент.

Тюркские народы из Половецкой или Кыпчакской степи, мигрировали на Южный Кавказ в XI- XII веках, а их потомки, возможно, внесли свой вклад в возникновение карапапахской группы среди азербайджанцев.

Другими тюркоязычными народами Восточного Кавказа являются кумыки и ногайцы. Единого мнения о происхождении кумыков нет. Преобладающая гипотеза прослеживает их происхождение от местного автохтонного населения, имевшего тесные этнокультурные контакты с чужеземными тюркскими племенами, такими как савиры, хазары или кыпчаки (половцы). В свою очередь, ногайцы были кочевниками поздней миграционной волны; большинство из них осело в Дагестане и представлено караногайцами.

После Монгольских завоеваний, с XIV века, Дагестан снова попал под исламское влияние.

Местные средневековые княжества того времени просуществовали до XIX века, когда они были поглощены Российской империей.

Южные регионы Восточного Кавказа находились под иранским влиянием в течение XIV-XIX веков; они были включены в состав Российской империи после русско–персидских войн, когда в 1813 и 1828 годах были подписаны мирные договоры. Позже эти территории вошли в состав Азербайджана. Это очень сокращённая история демонстрирует, что на генофонды автохтонных популяций Восточного Кавказа оказали влияние как массовые древние миграционные волны ираноязычных народов, так и более поздние миграции евразийских тюркоязычных народов. Богатая история региона отражена также и в языковом разнообразии Восточного Кавказа.

Языки региона включают нахско-дагестанские языки (на которых говорят более 30 этнических и этнографических групп), тюркские языки алтайской языковой семьи (на которых говорят азербайджанцы, кумыки и караногайцы) и иранские языки индоевропейской языковой семьи (на которых говорят таты, горские евреи, езиды, курды и талыши). Такое значительное разнообразие популяций Восточного Кавказа и их необычайная структура является серьезным препятствием в изучении генофонда народов, проживающих в регионе.

Некоторые предыдущие популяционные исследования указывают на сходство между генофондами азербайджанцев и их соседей на Кавказе и в Западной Азии. Азербайджанцы генетически родственны тюрко- и ираноязычному населению Западной Азии, но отличаются от туркмен. А иранские азербайджанцы имеют генетическое сходство со своими ираноязычными соседями, в то время как представители этнографической группы азербайджанцев Дагестана - терекеме демонстрируют генетическое сходство с кумыками.

В целом опубликованные данные свидетельствуют о том, что 18% генофонда азербайджанцев отражают средневековые миграции из Центральной Азии и 6% связаны с миграциями из Восточной Азии.

А полногеномные данные азербайджанцев Северо-Западного Ирана рассмотренные в работе, посвященной следам тюркской экспансии, указали на 5%-й вклад восточноевразийской предковой компоненты, что можно объяснить распространением тюркских языков на запад согласно модели «доминирования элит» (это когда происходит смена языка без значительного изменения генофонда).

При этом генетических данных из Азербайджана было очень мало. А ведь именно эта территория является значимой для выявления многовекового влияния Персии на регион, в том числе и с точки зрения генетики. При этом интересно: распространялось ли это генетическое влияние только на южные территории или на весь Каспийский регион? Кроме того, данные из восточных регионов Кавказа и Ирана могут также прояснить и генетическую историю ряда малочисленных народов Северного Кавказа.

В более изученных популяциях Дагестана обнаружена значимая корреляция между частотами гаплогрупп, их географией и языком (о чем свидетельствуют лексикостатистические данные).

При этом несмотря на сильное межпопуляционное разнообразие коренных народов Дагестана была подтверждена гипотеза о происхождении всех нахско-дагестаноязычных популяций от одной прапопуляции около 6000-6500 лет назад. Которая в свою очередь восходит к единой послеледниковой предковой популяции, которая претерпела изменения из-за смены ландшафта, генетического дрейфа и эффекта основателя. В отличие от горных народов Дагестана, его равнинные популяции обладают большим разнообразием Y-хромосом, что можно объяснить их контактами с населением Центральной Азии. Дидойцы или цезы, представляющие аваро-андо-цезскую ветвь нахско-дагестанской языковой семьи, демонстрируют более скромное генетическое разнообразие из-за преобладания гаплогруппы J1 и значительного эффекта основателя.

Две работы этого года, опубликованные с интервалом в несколько месяцев, касаются аутосомного генофонда народов Восточного Кавказа и изменчивости Y-хромосомы в тех же популяциях. Такой систематический анализ генофондов популяций, населяющих исторически связанные территории восточной части Кавказа позволяет увидеть наиболее объемную и объективную картину изменчивости генофонда популяций этой физико-географической области. А результаты этих исследований могут быть использованы для моделирования расселения ранних людей по Кавказу, Западной Азии и Евразии, используя обновленные и расширенные данные ДНК.

Всего в работах было проанализировано 2216 человек из 22 этнических групп Восточного Кавказа и сопредельных регионов, представляющих 3 языковые семьи: нахско-дагестанскую (аваро-андо-цезская, лакская, лезгинская и нахская ветви), алтайскую (тюркская ветвь) и индоевропейскую (иранская группа).

В исследованиях основное внимание уделялось Восточному Кавказу, генетические данные 1329 человек, представляющих коренные народы Дагестана и Азербайджана, были проанализированы более подробно, чем популяции степей Северного Каспия, носители нахских языков и ираноязычные народы Кавказа, которые вошли в группы сравнения и были представлены объединенными выборками без дальнейшего разделения на более мелкие подгруппы.

Нахско-дагестанская языковая семья была представлена 14 этническими группами: аварцами и тиндинцами (аваро-андийская языковая подветвь), цезами и гинухцами (цезская подветвь), даргинцами, кайтагцами и кубачинцами (даргинская ветвь), лакцами (лакская ветвь), лезгинами, рутулами, табасаранами и цахурами (лезгинская ветвь нахско-дагестанской семьи), а также чеченцами и ингушами (нахская ветвь). Тюркоязычные народы были представлены населением Восточного Кавказа (караногайцами, кумыками, терекеме Дагестана и азербайджанцами Азербайджана) и западной части Евразийской степи (ставропольскими ногайцами, астраханскими татарами, ногайцами и ставропольскими туркменами или трухменами). Ираноязычное население Кавказа было представлено татами, горскими евреями, езидами, курдами и талышами.

А в исследовании аутосомного генофонда 22 этнические группы Восточного Кавказа представлены данными о 243 геномах по широкогеномным панелям SNP-маркеров, в дополнение к 43 ранее опубликованным, которые были изучены в основном по узким панелям маркеров.

Более половины изученных образцов опубликованы в новых работах впервые.

Гаплогруппы Y-хромосомы в популяциях Восточного Кавказа и прилегающих регионов

Географическая изменчивость проанализированных гаплогрупп Y-хромосомы на Восточном Кавказе неодинакова для представителей разных языковых семей: она более выражена для нахско-дагестанских языковых групп, чем для тюркоязычного и ираноязычного населения.

В целом, авторы выделили 5 основных гаплогрупп с различными географическими моделями распределения: J1, J2, R1a, R1b и N. Их разнообразие продемонстрировано на картах частотного распределения.

J1

Для гаплогруппы J1 характерна очаговая структура распространения, в Дагестане её частота снижается во всех направлениях от центра к периферии.

Возраст гаплогруппы J1 составляет от 9000 до 24000 лет и, как было показано в предыдущих исследованиях, она возникла в Западной Азии, где ее ветвь J1-P58 является наиболее распространенной и достигает пика частоты у арабов Ближнего Востока. Однако линия J1-P58 крайне редка для популяций Восточного Кавказа. Хотя в целом на долю линий гаплогруппы J1-M267(×P58) приходится более 50% генофонда дагестаноязычных популяций. За исключением цахуров (44%) и табасаран (13%). А максимума частота J1-M267(×P58) достигает у кубачинцев (98%), ареал обитания которых ограничен селом Кубачи. J1-M267(×P58) также преобладает и в других популяциях Дагестана (от 59 до 92%) и часто встречается среди чеченцев (17-25%). Однако её частота резко снижается по мере удаления от носителей нахско-дагестанских языков. При этом высокая частота гаплогруппы J1-M267(×P58), наблюдаемая у кумыков, может указывать на значительный генетический вклад нахско-дагестаноязычных популяций, поскольку эта гаплогруппа обычно не встречается в других тюрко- и ираноязычных популяциях Восточного Кавказа.

Высокая доля гаплогруппы J1-M267(×P58) в популяциях Восточного Кавказа может объясняться не только действием дрейфа генов, но и наличием иных – кроме J1-P58 - ветвей в данном регионе. Поскольку ранние носители гаплогруппы J1 появились на Кавказе еще в палеолите (~13 тыс. лет назад; охотники-собиратели на территории современной Грузии), а возникновение земледельческих сообществ в неолите привело к росту населения и появлению новых гаплогрупп, возможно, несколько местных линий возникли в пределах J1-M267(×P58). К этому вопросу ещё вернёмся.

J2

Гаплогруппа J2-M172(×M67, M12) также имеет очаговую структуру, но ее пиковые частоты приходятся на юг региона: совокупный вклад и разнообразие ветвей J2 больше у азербайджанцев и ираноязычного населения Кавказа. Она редко встречается в популяциях Дагестана, но ее ветвь J2-M67(×M92) встречается с частотой 67% у их соседей — чеченцев и ингушей, носителей нахских языков. Происхождение гаплогруппы J2 прослеживается до Западной Азии, где наблюдается наибольшее разнообразие её ветвей (J2a-M92 и J2a-M530). Её частота достигает максимума в ираноязычных популяциях.

В Западной Азии основными носителями гаплогруппы J2 являются турки, азербайджанцы, курды и персы (20-35%). Наиболее распространенной является ветвь J2-M172 (×M67, M12) встречающаяся с частотой 15 и 20% среди тюркоязычных и ираноязычных популяций соответственно. А на Восточном Кавказе её частота составляет 11% у тюркоязычных и 17% у ираноязычных народов. Таким образом, частоты гаплогруппы J2 и ее ветви J2-M172(×M67, M12) среди азербайджанцев Дагестана - терекеме и азербайджанцев Азербайджана близки к частотам, наблюдаемым не только у ираноязычных народов Кавказа, но и у населения Западной Азии.

R1a и R1b

В целом, гаплогруппы R1a и R1b выявляют связь между степными популяциями на севере и группами, расселившимися вдоль Каспийского побережья на юге. Их совместный вклад наиболее значителен для тюркоязычных народов Дагестана (24-40%), азербайджанцев Азербайджана (30%) и ираноязычного населения Кавказа (37%). Их частота плавно снижается в нахско-дагестанских популяциях Дагестана, за исключением табасаран.

R1b

Гаплогруппа R1b представлена 2 субкладами: R1b-M269 и R1b-M73, из которых субклада M269 наиболее распространена. Её максимальная частота наблюдается у табасаран (64%), однако у большинства других носителей нахско-дагестанских языков не превышает 15%. R1b-M269 встречается у ираноязычных популяций Кавказа с частотой в 26%, азербайджанцев (23%) и кумыков (19%). Помимо этого, эта линия встречается с высокой частотой на юге региона среди азербайджанских талышей (48%).

В целом во всей Западной Азии вклад R1b значительно выше для тюркоязычного населения (20% для азербайджанцев и турок), чем для ираноязычного (5%). Схожие частоты R1b-M269 среди ираноязычного населения Кавказа и тюркоязычных народов Западной Азии могут указывать на генетические взаимодействия между их предковыми популяциями. R1b-M73 встречается с заметной частотой среди караногайцев (13%), популяций северокаспийских степей и тюркоязычных популяций Западного Кавказа (карачаевцев и балкарцев).

R1a

Гаплогруппа R1a представлена в основном ветвью R1a-M198(×M458), которая очень распространена среди карапапахов (19%) и караногайцев (18%), но встречается с меньшей частотой в других популяциях Восточного Кавказа, проанализированных в этой работе (2-11%), за исключением цезов, кубачинцев и табасаран. Гаплогруппа R1a широко распространена в Евразии: за исключением ветви R1a-M458, которая типична для популяций Восточной Европы и редко встречается в популяциях Восточного Кавказа. R1a включает в себя удивительное разнообразие линий, охватывающих обширную географию от Индии до Скандинавии.

N

Гаплогруппа N достигает самых высоких частот в степной популяции караногайцев на севере Дагестана (22%) и азербайджанских карапапахов (10%). Однако у них разные линии: у караногайцев субклады N3a5a-F4205 и N3a2-M2118, распространенные в Сибири и Центральной Азии, а также N-LLY22g (×M178, Y3205); а у карапапахов N2-Y3205 и N3a1-B211, которые являются типичными для популяций Уральского региона и Западной Сибири.

Основные закономерности географической изменчивости

Карты генетических расстояний Нея, которые объединяют данные по всем гаплогруппам, показывают степень сходства и различия между изучаемыми популяциями, а также дают общую характеристику генофонда Y-хромосомы для каждой популяции и выделяют регионы с наибольшим генетическим сходством.

В целом генофонд Восточного Кавказа представлен тремя основными паттернами: дагестанским, иранским и степным.

Дагестанский паттерн

Карты генетических расстояний между говорящими на языках, входящих в нахско-дагестанскую языковую семью, имеют общую закономерность, единственным исключением является табасараны.

Этот дагестанский паттерн характеризуется близкими генетическими расстояниями между популяциями, встречается только в Дагестане и не коррелирует с языком. Похожая, но менее выраженная картина у тюркоязычных кумыков. Дагестанский паттерн показывает глубокую связь между генофондами популяций Дагестана с точки зрения гаплогрупп Y-хромосомы. Эта закономерность в значительной степени определяется присутствием гаплогруппы J1-M267(×P58). В рамках данного исследования наблюдается генетическое сходство между популяциями Дагестана и Северного Ирана, которое определяется вкладом гаплогрупп J1 и J2 и может отражать самые ранние волны миграции на Восточный Кавказ.

В целом дагестанский паттерн указывает на связь с древним автохтонным кавказским населением породившем множество генофондов благодаря мощному генетическому дрейфу, которые до сих пор сохраняют свое единство.

Иранский паттерн

Существует генетическое сходство между всеми азербайджанскими и ираноязычными популяциями Кавказа (татами, талышами, езидами, курдами). Вклад гаплогрупп J2-M172 (×M67, M12) и R1b-M269 в этот паттерн является наибольшим, что можно увидеть, сравнив карты их распределения и генетических расстояний. Эта закономерность проявляется на карте генетических расстояний от табасаран, которые представляют лезгинскую ветвь нахско-дагестанских языков, хотя для табасаран эта закономерность менее выражена.

Иранский паттерн связан с древним иранским населением, пришедшим из Мидии, и более ранними волнами миграции в 3-2 тысячелетиях до нашей эры.

Степной паттерн

Карты генетических расстояний также демонстрируют значительные различия между тюркоязычными популяциями. Так, генофонд кумыков близок к генофонду кавказоязычного населения Дагестана, а генофонд азербайджанцев схож с генофондом ираноязычных народов Кавказа. Единственная закономерность обнаружена у караногайцев и отражает весьма отчетливую связь с генофондами евразийской степи. На значительно более слабом уровне такая закономерность есть и у азербайджанских карапапахов. Степной паттерн отражает одну из последних миграционных волн тюркского населения и является более поздним с точки зрения своего происхождения и вклада в генофонд Восточного Кавказа.

Восточный Кавказ в многомерном генетическом пространстве

Картографический анализ генетических расстояний выявляет на одной карте области генетического сходства одной популяции. В свою очередь, визуальное представление всей попарной матрицы генетических расстояний Нея посредством многомерного шкалирования показывает положение всех изученных популяций. На графике наблюдается три кластера — дагестанский, иранский и степной, которые отражают географические, а не лингвистические закономерности.

Северо-восточный вектор влияния Евразийской степи проявляется в степном кластере. Юго-восточный вектор отражает влияние Западной Азии и формирует произвольный иранский кластер. Вектор автохтонного кавказского населения проявляется в дагестанском кластере, объединяющем все дагестаноязычные народы. При этом между иранским и степным кластерами генетическое расстояние меньше, чем между иранским и дагестанским. А максимальное расстояние между дагестанским и степным кластерами. Аналогичные закономерности наблюдаются и при анализе главных компонент.

Степной кластер образован караногайцами Дагестана и объединенными популяциями тюркоязычных народов, населяющих север Прикаспийской степи (туркмены, ногайцы и астраханские татары). Кластер характеризуется наибольшей неоднородностью и отражает миграции внутри евразийских степей, в том числе средневековые миграционные волны, повлиявшие на генофонды ногайцев и астраханских татар, новейшую миграцию туркмен из Прикаспийского региона в XVII в. и др. Прошлые генетические взаимодействия между популяциями Восточного Кавказа и евразийских степей проявляются только на северной границе региона в генофонде дагестанских караногайцев и гораздо слабее у кумыков и карапапахов.

Иранский кластер включает представителей трех языковых семей: тюркоязычных азербайджанцев из Дагестана и Азербайджана, ираноязычного населения Кавказа и табасаран, говорящих на языке лезгинской группы нахско-дагестанской семьи. Этот кластер намного плотнее, чем степной, но менее объединенный, чем дагестанский. Присутствие табасаран в этом кластере может отражать наследие Табасаранского майсумства (государственного образования на юге Дагестана), где они жили рядом с другими популяциями кластера, или, альтернативно, может указывать на влияние средневековых миграций из провинции Табаристан на севере Ирана. Иранский кластер отражает взаимодействие между местным населением и населением Западной Азии и, следовательно, может быть назван иранским. Народы Восточного Кавказа и Западной Азии поддерживали свои контакты на протяжении длительных периодов истории; их контакты происходили на обширной территории, простирающейся за пределы Восточного Кавказа, поэтому необходимы дальнейшие исследования для изучения источников и истории этого компонента.

Дагестанский кластер включает в себя все кавказоязычные популяции Дагестана, за исключением табасаран, и тюркоязычных кумыков Дагестана, которые географически близки друг к другу. Распределение популяций внутри кластера отдаленно напоминает их географию: проживающие севернее даргинцы, лакцы и цезы, занимают условно “северо-западную” часть графика. Лезгинские популяции, расселенные дальше к югу, занимают “юго-восточную” часть графика, то есть противоположную часть скопления. Положение кумыков на границе кластера представляет собой основной пласт их генофонда, связывающий их с кавказоязычным населением и предполагающий генетические «заимствования» у других тюркоязычных популяций. Нахские народы (чеченцы и ингуши) расположились выше границ кластера.

Географически плотный дагестанский компонент генофонда Восточного Кавказа, встречающийся в большинстве дагестанских популяций, в значительной степени определяется высокой частотой гаплогруппы J1-M267 (×P58) поэтому рассмотрим её структуру более подробно.

Филогеография гаплогруппы J1-M267(×P58)

Ветвь J1-Y3495, возрастом 6,4 ± 0,6 тыс. лет, является наиболее распространенной в регионе.

До сих пор субклада J1-Y3495 не была подробно описана в литературе, но ее предковая линия J1-Z18375 (или филогенетический эквивалент Z1841) хорошо известна и авторы сосредоточились на ней. Для J1-Z1841 время до ближайшего общего предка по разным расчётам составляет от 8 до 6,5 тыс. лет. Эта линия обнаружена у одного из трех представителей куро-араксской культуры (село Великент Дербентского района Дагестана), относящейся к эпохе бронзы (~5000 лет назад).

Это натолкнуло авторов работы на предположение о географическом происхождении J1-Z1841 на Кавказе или в его окрестностях. Её сублиния J1-Z1842 была обнаружена у человека на востоке Анатолии или Малой Азии, жившего ~5000 лет назад. Тот факт, что линия J1-Z1841/Z18375 была распространена в Малой Азии и Леванте около 3000 лет назад, предполагает контакты между носителями хуррито-урартских и нахско-дагестанских языков.

Единственной линией, представляющей гаплогруппу J1-Z1841 в популяциях Восточного Кавказа, является J1-Y3495. Авторам удалось идентифицировать 17 полиморфных линий этой гаплогруппы.

Карты показывают, что линии J1-ZS3114 и J1-CTS1460, а также J1-Y3495 (×ZS3114, CTS1460), возрастом от 6400 до 5900 лет, встречаются почти повсеместно в регионе: J1-ZS3114 более распространена среди носителей даргинской, лакской и лезгинской ветвей нахско-дагестанской семьи языков; J1-CTS1460 типична для носителей языков аваро-андо-цезской ветви той же семьи; J1-Y3495(×ZS3114, CTS1460) широко распространена среди носителей даргинской ветви и несколько менее часто встречается у носителей лезгинской ветви нахско-дагестанской семьи.

География этих трех линий пересекается с заметной частотой (более 20%) в Дагестане, что позволяет предположить, что линия J1-Y3495, возможно, появилась на его территории.

Небольшая разница, около 500 лет, в средних датах происхождения между гаплогруппой J1-Y3495 и двумя ее ветвями J1-ZS3114 и J1-CTS1460, указывает на рост населения в регионе в раннем бронзовом веке (~6 тыс. лет назад), во время появления новых методов обработки металла, экономических и социальных изменений, включающих социальное неравенство и племенные объединения, а также торговых отношений с населением Юго-Восточной Европы и Западной Азии.

Лингвистические данные свидетельствуют о том, что раскол нахско-дагестанского праязыка произошел в конце 3-го тысячелетия до н.э. (~5 тыс. лет назад), что согласуется с новыми генетическими данными: более древние линии, возрастом ~6000 лет, встречаются почти во всех дагестанских популяциях, проанализированных в этой работе, и у некоторых нахских народов, хотя пики частот для J1-CTS1460 и J1-ZS3114 наблюдаются в ряде различных языковых групп.

Таким образом, основная часть генофонда населения Дагестана по отцовской линии (носителей гаплогруппы J1-M267(×P58)) может быть прослежена до предковой линии J1-Y3495. Авторы предполагают, что в позднем медном веке и раннем бронзовом веке (~6,5 тыс. лет назад) носители этой линии расселились по центральной части горного Дагестана, где география основных субклад J1-Y3495 пересекается.

При этом носители этой линии были частью сообщества, говорившего на пра-нахско-дагестанском языке.

Похожий вывод делали и другие учёные в работах с более скромными техническими и методологическими возможностями. Наличие одной основной гаплогруппы в генофонде Дагестана может свидетельствовать о сокращении древней популяции в более ранние периоды, когда другие линии, сосуществовавшие с J1-Y3495, вымерли из-за эффекта бутылочного горлышка. Т.е. могло иметь место сокращение численности популяции с последующим её восстановлением, но с меньшим генетическим разнообразием.

Географические особенности распространения наиболее часто встречающихся вариантов линии J1-CTS1460 (Y6916 (×ZS2872), Y61473, ZS2910 (×ZS2878, ZS7652) и ZS2878) показывает, что ее географический центр находится в районах, занятых людьми, говорящими на языках аваро-андо-цезской ветви нахско-дагестанских языков, и распространяется на некоторые районы южнее. Датировка линий около 4-5 тыс. лет назад предполагает непрерывный рост популяций после их разделения.

В первой части обзора, мы рассмотрели отцовские линии, однако не только мужчины участвуют в формировании всего генофонда популяций, как уже отмечалось ранее, не все линии гаплогрупп Y-хромосомы дошли до наших дней, однако в аутосомном генофонде остаются следы всех его родоначальников в той или иной мере. Поэтому во второй части рассмотрим общегеномные данные в этих же популяциях Восточного Кавказа.

Источник:

Agdzhoyan, A.; Iskandarov, N.; Ponomarev, G.; Pylev, V.; Koshel, S.; Salaev, V.; Pocheshkhova, E.; Kagazezheva, Z.; Balanovska, E. Origins of East Caucasus Gene Pool: Contributions of Autochthonous Bronze Age Populations and Migrations from West Asia Estimated from Y-Chromosome Data. Genes 2023, 14, 1780. https://doi.org/10.3390/genes14091780